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摘要：水产养殖是几十年来世界上增长最快的农业生产方式，但病毒已成为严重威胁水产养殖可持续发展的传染性病原。近年来，已从水产动物中鉴定出大量不同的病原病毒，解析了多株水产动物病毒的基因组及其遗传特征，并开始对这些病毒与宿主的相互作用有了系统和深入的认识。本文简单论述了水产动物的重要病毒如疱疹病毒和呼肠孤病毒的基因组遗传信息特征以及这些病毒与宿主相互作用的研究进展.
关键词：水生动物；病毒基因组；呼肠孤病毒；疱疹病毒；病毒与宿主相互作用
近几十年来，水产养殖已发展成为全球农业生产中增长最快和效率最高的产业，被认为是中国对世界的重大贡献之一。然而，近20年来，全球水生动物的野生种群，特别是蛙等两栖动物，自然种群不断下降，以致生态学家发出了“为何蛙们都在呱呱惨叫?”的忧叹[1-2]。针对这些严重问题，世界范围内的许多病毒学家和分子生物学家都加入了这一研究行列，已从养殖和野生水生动物中鉴定出包括虹彩病毒、呼肠孤病毒、弹状病毒和疱疹病毒等病毒科在内的不同病毒，发现虹彩病毒是引起全球鱼类、两栖类和爬行类养殖动物流行病及天然两栖类种群下降的致命性病原[3-5]。特别是近10年来，随着基因组测序技术的发展，已有100多株水产动物病毒的基因组及其遗传特征被破译和解析。本文着重对水产动物的重要病毒如呼肠孤病毒和疱疹病毒的基因组、遗传特征以及病毒与宿主相互作用做一简单的论述。
一．水生呼肠孤病毒及其基因组
呼肠弧病毒科成员为无囊膜病毒，在其二十面体衣壳内含有节段数不同（10，11 或12）的线性双链RNA（dsRNA）基因组。该科病毒分为有突起与无突起2个亚科15个属：水生呼肠孤病毒属、正呼肠孤病毒、环状病毒属、轮状病毒属、科罗拉多蜱传热症病毒属等[8]。
感染养殖鱼类的呼肠孤病毒隶属于水生呼肠孤病毒属，它们的基因组一般含有11 个节段的双链RNA。迄今测定了全基因组序列的水生呼肠孤病毒至少有15株，其中11 株是不同年份从不同养殖区域分离的草鱼呼肠孤病毒，另４株分别是从金体美洲鳊、斑点鲑、大西洋鲑和大菱鲆中分离鉴定。
二．疱疹病毒及其基因组
疱疹病毒是有囊膜的含双链线性大DNA基因组的病毒。它们宿主特异性的病原，并在包括哺乳类、禽类、两栖类和鱼类在内的脊椎动物中广泛扩散[9]。自2009 年创立鱼蛙疱疹病毒科和贝类疱疹病毒科之后，加上哺乳类禽类疱疹病毒科，疱疹病毒目现被分为3个科。鱼蛙疱疹病毒科包含有蛙疱疹病毒属、鲤疱疹病毒属、鮰疱疹病毒属和鲑疱疹病毒属4个属。鲤疱疹病毒属包含有感染鲤的鲤疱疹病毒1型，2型和3型（CyHV-1，CyHV-2 和CyHV-3），以及感染淡水鳗鲡的鳗疱疹病毒1型。已报道鲤疱疹病毒可引起鲤和鲫大量死亡。CyHV-1引发鲤痘疮，CyHV-3引起鲤和锦鲤高致死率的疾病，而CyHV-2则是引发鲤、金鱼、鲫和银鲫疱疹病毒性造血器官坏死病的致病性病原。通过生物发光成像，证实覆盖在鳍条和鱼体上的皮肤是鲤疱疹病毒侵染的主要入口。
迄今已有11株水生动物疱疹病毒全基因组进行了测序，其中9株是鱼蛙疱疹病毒科的成员，2株是贝类疱疹病毒科的成员。这些疱疹病毒全基因组的大小从最小的斑点叉尾鮰疱疹病毒IcHV-1的134.2kb到最大的锦鲤疱疹病毒KHV-J的295.2 kb，其潜在的基因数从最少的77 个到最多的163个。
三．水生动物病毒与宿主的相互作用
如上所述，这些不同病毒已成为水生动物、特别是水产动物的重要病原。为了了解它们的致病机制并由此提供防控对策，一些重要的实验方法和包括转录组和蛋白组在内的高通量技术已被用于获得这些病毒与其宿主相互作用的知识。这些研究扩展了有关水生动物先天性免疫和获得性免疫的知识。
宿主细胞对动物病毒的吸附作用是通过病毒与附着在细胞表面的一种蛋白成份结合而发生的，病毒蛋白识别结构可能是细胞表面蛋白，糖蛋白或糖脂类的碳水化合基团，或是类脂双层分子，即细胞表面受体。
四．总结
最近10 年来，已从水产动物和天然水生动物中鉴定出大量不同的病原病毒，并测定分析了多数病毒的全基因组。比较基因组和系统发生分析为这些病毒的起源、进化的遗传变化路线和跨种传播的机制提供了许多新的见解。随着基因组解析及其遗传特征的阐明，这些病毒与其水生动物宿主的相互作用成为研究的焦点，尤其是在病毒与水产动物宿主相互作用分子机制、鱼类抗病毒先天性免疫应答及干扰素基因鉴定等方面也取得了系列新进展。因此可以预期，不久的将来将可研发一些有效的水产动物抗病毒途径。
参考文献：
[1]Fisher M C. Silent Springs：Why Are All the Frogs “Croaking”? [J]. Plos Biology，2012，7（9）：e1000198.
[2]Lips K R，Brem F，Brenes R，et al. Emerging infectious disease and the loss of biodiversity in a Neotropical amphibian community [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（9）：3165-3170.
[3]Chinchar V G，Hyatt A，Miyazaki T，et al. Family Iridoviridae：poor viral relations no longer [J]. Curr Top Microbiol Immunol，2009，328：123-170.
[4]Une Y，Sakuma A，Matsueda H，et al. Ranavirus Outbreak in North American Bullfrogs（Rana catesbeiana），Japan，2008[J]. Emerging Infectious Diseases，2009，15（7）：1146-1147.
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[6]张奇亚，桂建芳. 水生病毒学. 北京：中国高等教育出版社，2008.
[7]桂建芳，朱作言. 水产动物重要经济性状的分子基础及其遗传改良[J]. 科学通报，2012（19）：1719-1729.
[8]Hanson L，Dishon A，Kotler M. Herpesviruses that infect fish [J]. Viruses，2011，3（11）：2160-2191.