曲晓
河南省农业广播电视学校唐河县分校
小麦是我国种植面积和产量仅次于水稻的第二大粮食作物,是我国北方地区人民最重要的主食作物。小麦病害种类很多,全世界正式记载的约有 200 种。在我国，小麦发生较重的病害有20余种,其中白粉病是最重要的病害之一。
小麦白粉病是由活体营养专性寄生真菌引起的一种气传性病害,在世界各主要产麦区均有发生。近十年来,小麦白粉病发生面积每年均大致在600-900 万公顷,导致小麦产量每年损失近 3 亿公斤,已成为我国小麦发病面积最大、危害损失最重的常发性病害。
小麦白粉病从小麦幼苗至成株各生育阶段均可发生,主要危害叶片,严重时也危害小麦的叶鞘、茎秆和穗部。通常叶面病斑多于叶背,下部叶片比上部叶片受害严重。典型病状为病部表面覆有一层白色粉状霉层。小麦受侵染后,先出现白色绒絮状霉斑,逐渐扩大为近圆形或椭圆形的霉层,表面渐呈粉状，粉状实际为白粉菌的分生孢子。严重时粉状霉层覆盖小麦整个叶片,霉层厚度可达2 毫米左右。后期霉层渐变为灰色至灰褐色,上面散生黑色小颗粒，黑色小颗粒实际是白粉真菌的闭囊壳,导致叶片褪绿、发黄甚至枯死。小麦穗部受害能引起麦粒不饱满甚至腐烂,发病严重的病株矮而弱,不抽穗或抽出的穗短而小。
小麦白粉菌侵染具有多循环特性,在小麦生长季节，主要以无性繁殖的方式产生大量的分生孢子进行危害。随着温度的上升,亲和的交配型之间通过有性组形成闭囊壳。分生孢子在风的作用下可进行远距离传播,从而造成整个病原菌群体的扩张和定殖。
在我国, 小麦白粉菌越夏的方式有两种:在夏季气温较低的地区,以分生孢子在自生麦苗或夏播小麦上继续侵染繁殖,或以潜育菌丝状态越夏。自生麦苗是病原菌的主要越夏寄主。分生孢子在夏季最热一旬平均气温低于 23.5℃的地区可以顺利越夏。在 24-26℃的地区,病原菌可在荫蔽处勉强越夏。在低温干燥地区或在低温干燥条件下,以闭囊壳混杂在种子中或病残体上越夏,并成为秋苗发病的初侵染源。在我国,小麦白粉菌有性时期闭囊壳可能是通过侵染自生麦苗在侵染循环中起作用。因此,我国小麦白粉病菌主要是以分生孢子在自生麦苗上越夏。
病原菌越夏后,首先侵染越夏区的秋苗,引起发病并产生分生孢子。之后病原菌借助高空气流向附近及低海拔地区和非越夏区传播,侵害该地区的秋苗。因此,越夏区小麦秋苗发病较早且严重。
病原菌以菌丝体或分生孢子在秋苗基部叶鞘或叶片组织上越冬。影响病原菌越冬的主要因素是温度,其次是湿度。如果冬季温暖,雨雪较多或土壤相对湿度较大,寄主不被冻死或干枯,则有利于病原菌的越冬。
来年早春气温回升,小麦返青后,潜伏越冬的病原菌恢复活动,产生分生孢子,借助气流传播，造成危害扩大。当温度、湿度条件适宜时,病原菌不断产生分生孢子,对寄主频繁进行再侵染,从而引发病害在春季流行。
春季是白粉病主要流行时期,其流行程度主要取决于寄主抗病性和环境条件等因素。小麦品种之间对白粉病的抗性存在差异。生产上广泛栽培感病品种,少数抗病品种也因其抗源单一以及病原菌生理小种变异速度较快而相继丧失抗性。这是近年来小麦白粉病发生严重的重要原因之一。
在环境条件方面,小麦白粉菌分生孢子的萌发对湿度和温度的适应范围很广,在相对湿度0%-100%、温度 0.5℃-30℃之间分生孢子均可萌发。一般情况下,湿度越大,萌发率越高,但在水滴中反而萌发率下降,这也是南方春季多雨时，白粉病发生反而较轻的重要原因。温度为 10℃-20℃时，对子囊孢子形成、萌发和侵入都比较适宜。直射阳光对分生孢子萌发有抑制作用,因此在植株郁闭、通风透光不良或阴天时发生较重。
所以,越夏区感病小麦品种种植面积大、温湿度条件适宜时,病原菌初始菌量大,秋苗发病早且重;越冬菌量大,翌春病害较重;而且,施肥、灌水、播种量和植株种植密度等因素都通过影响温度、湿度和光照等对小麦白粉病的发生产生重要影响。
小麦白粉病是一种典型的气传病害,可借助气流进行远距离传播,在世界各主要麦区均有分布。我国自 20 世纪 70 年代以后,随着矮杆小麦品种的推广和水肥条件的改善,发病面积和范围不断扩大,病害不断向北方麦区蔓延,而且发生程度逐步加重。目前全国 20 多个省市有白粉病发生的报道,以西南各省和河南、山东、湖北、江苏、安徽等省发生较重,而且西北和东北麦区病害发生也呈日益严重趋势。
小麦白粉病的防治一般采取综合防治措施,即以推广抗病品种为主,辅以栽培防治和化学药剂防治。化学药剂效果立竿见影,但给环境造成不良影响,病菌对农药的抗性也比以前大大增强。选育和使用抗病品种防治小麦白粉病害是最经济有效的措施。当前已正式命名的抗小麦白粉病主效基因包括复等位基因有 61 个,定位于 44 个位点上,临时命名的抗白粉病基因有 30 多个。在我国真正引入到生产中的抗白粉病基因只是其中的少数几个,如 Pm2、Pm4、Pm6、Pm8 和 Pm21 等。由于生产上大面积推广具有单一抗性的品种,使品种抗性在较短的时间内丧失,导致通过推广具有抗白粉病基因的小麦良种效果大打折扣。
培育和推广抗病品种是减少病害损失最经济、有效的方法。然而,生产上含有单个抗病基因的品种很容易因为白粉菌毒力频率变化或新的毒力型的出现而丧失抗性。我国长期大面积推广品种 90%左右的抗源来自 Pm8 基因,但 Pm8 基因目前在绝大部分地区已基本或完全丧失抗性。此外,我国小麦种植面积广,品种繁多,生态环境多样化,为小麦白粉菌遗传变异提供了有利条件。
小麦白粉菌本身具有多循环再侵染特性,同时兼有无性和有性两种生殖方式,因此,病原菌群体具有较高的进化潜能,整个群体呈现出高水平的基因多样性和基因型多样性。我国小麦白粉菌总的群体遗传多样性较高,各省市群体间存在一定程度的差异。其原因主要是小麦白粉菌在我国分布范围比较广泛,不同群体所处的自然环境不同,病原菌群体遗传变异的速率不同,而且白粉菌存在远距离传播,种种因素均可加剧群体结构的复杂性。
由于小麦白粉病病原物小种多、变异快、侵染时期长、气流传播、适应范围广,群体结构较为复杂。对小麦白粉病病菌毒性基因变化动态和小麦品种抗病基因的抗性丧失作出早期预测,从分子水平揭示病原菌群体遗传变异和区间传播规律,可以为制定更为有效的小麦白粉病病害防控策略提供理论基础。